SPECIES COMPOSITION AND PHARMACEUTICAL PROPERTIES OF EDIBLE AGARICOID BASIDIOMYCETES (AGARICOMYCETES) OF THE STATE NATURE RESERVE OF REGIONAL SIGNIFICANCE «VORONEZH UPLAND OAK GROVE»

Full Text

Актуальность. Для современной биологии одним из приоритетных направлений является изучение и сохранение биоразнообразия как в целом, так и отдельных его компонентов. Агарикоидные базидиомицеты (Agaricomycetes) являются важным компонентом биогеоценозов и выполняют в них самые разнообразные функции: образуют микоризу с древесными растениями, разлагают лигнин и т. д. Основным отличительным признаком агарикоидных базидиальных грибов, собственно, как и всех таксонов отдела Basidiomycota, является образование базидиоспор на базидиях различного строения. Материал и методы исследования. Сбор материала осуществлялся в весенне-осенний периоды 2021-2022 гг. на территории «Воронежской нагорной дубравы» («ВНД»). Для определения грибов использовался стереоскопический микроскоп МБС-10, микроскопирование органов спороношения производилось при помощи микроскопа Биомед-1. Идентификация видов грибов проводились с помощью современных энциклопедий и определителей [4, 5, 8]. Для определения эколого-трофической структуры микобиоты аскомицетов использовалась шкала трофических групп, предложенная А. Е. Коваленко (1980)[3]. Лекарственные (фармацевтические) свойства выявленных сумчатых грибов Воронежской области устанавливались на основе литературных данных [1, 2, 6, 10]. Названия таксонов грибов в систематическом списке приведены в соответствии с базой данных Интернет-ресурса CABIBioscienceDatebase - http://www.mycobank.org (по состоянию на 19.05.2022) и расположены согласно системе, представленной в 10-м издании Словаря грибов Айнсворта и Бисби [7, 10]. Полученные результаты и их обсуждение. В ходе личных сборов и работы с Микологическим гербарием (VOR) кафедры ботаники и микологии было обнаружен 92 вида агарикоидных базидиомицетов «ВНД», относящихся к отделу Basidiomycota, классу Agaricomycetes, 6 порядкам, 29 семействам и 44 родам (рис. 1). Рис. 1. Таксономическое распределение агарикоидных базидиомицетов Большинство выявленных видов относится к порядку Agaricales (55 видов; 59,8 % от общего числа видов). Данный порядок представлен 17 семействами (58,6 % от общего числа семейств) и 29 родами (66,1 % от общего числа родов). Меньшей видовой насыщенностью представлены порядки Boletales (16; 17,4 %), включающий 4 семейства (13,8 %) и 6 родов (13,6 %),Russulales (15; 16,3 %), состоящий из 2 семейств (6,7 %) и 3 родов (6,8 %), Polyporales (3; 3,3 %), представленный 3 семействами (10,4 %) и 3 родами (6,8 %), Cantharellales (2; 2,2 %), состоящий из 2 семейств (6,7 %) и 2 родов (4,6 %), Phallales (1; 1,1 %), включающий 1 семейство (3,3 %) и 1 род (2,3 %). Наибольшее число видов агарикоидных базидиомицетов относится к семействам Russulaceae (14; 15,2 %), Tricholomataceae (11; 12,0 %), Agaricaceae (10; 10,9 %) и Boletaceae (10; 10,9 %). В меньшей степени видами представлены семейства Lycoperdaceae (6; 6,5 %) Strophariaceae, Suillaceae (4; 4,4 %), Amanitaceae, Cortinariaceae, Marasmiaceae, Psathyrellaceae, Pleurotaceae (3; 3,3 %), Pluteaceae (2; 2,2 %), Cantharellaceae, Crepidotaceae, Entolomataceae, Fistulinaceae, Fomitopsidaceae, Gomphidiaceae, Gyroporaceae, Hericiaceae, Hydnaceae, Hydnangiaceae, Hygrophoraceae, Lyophyllaceae, Meripilaceae,Omphalotaceae,Phallaceae и Polyporaceae (1; 1,1 %). Ведущими по видовому разнообразию являются роды: Russula (11; 12,4 %), Agaricus (7; 7,9 %), Boletus (5; 5,6 %), Clitocybe, Suillus (4; 4,5 %). По 3 вида включены в роды Calvatia, Cortinarius, Lactarius, Marasmius, Pleurotus, Tricholoma, Xerocomus (3,3 %), по 2 - Amanitopsis, Collybia, Leccinum, Lepista, Macrolepiota, Pluteus, Pholiota (2,2 %), по 1 - Amanita, Armillaria, Bovista, Cantharellus, Coprinus, Crepidorus, Entoloma, Fistulina, Flammulina, Gomphidius, Gyroporus, Hericium, Hydnum, Hygrophorus, Kuehneromyces, Laccaria, Laetiporus, Lycoperdon, Lyophyllum, Oudemansiella, Polyporus, Stropharia, Vascellum (1,1 %). Анализ потенциальной трофической приуроченности грибов показал, что 38 (41,3 %) видов агарикоидных базидиомицетов являются сапротрофами. Из них проводить деструкцию древесины могут 8 (8,7 %) видов; развиваться за счет органических веществ, содержащихся в гумусовом горизонте почвы - 14 (15,2 %) видов; использовать в качестве субстрата подстилку - 2 (2,2 %) видов; разлагать два и более субстрата в пределах сапротрофии - 14 (15,2 %) видов. Симбиотрофами являются 37 видов грибов (40,2 %). Они могут вступать в взаимовыгодные отношения с различными растениями. Среди выявленных видов 17 (18,5 %) таксонов грибов при определенных условиях способны менять свой тип питания. Подавляющее число видов съедобных агарикоидных базидиальных грибов относят к IV категории (50 видов; 54,4 % от общего числа видов). Меньшим числом представлены виды, принадлежащие к III (19; 20,7 %), II (18; 19,6 %) и I (5; 5,4 %) категориям (рис. 2). Наиболее ценными с пищевой точки зрения (I категория) видами агарикоидных грибов для населения являются представители рода Boletus (B. aestivalis, B. betulicolus, B. edulis, B. pinophilus) и Lactariusdeliciosus. Биологическая ценность данных грибов обусловлена высоким содержанием минеральных веществ, витаминов, незаменимых аминокислот и других важных веществ. Рис. 2. Распределение видов агарикоидных базидиомицетов по категориям пищевой ценности На основе данных современной литературы проанализировано действие биологически активных веществ, входящих в состав плодовых тел, обнаруженных на анализируемой территории видов грибов с фармацевтическими свойствами(табл. 1). Таблица 1 - Состав полезных веществ, содержащихся в лекарственных видах съедобных агарикоидных базидиомицетов «ВНД» Вид гриба Полезные вещества Источник выделения Agaricus arvensis β-глюкан в, н, п, пт A. bisporus β-глюкан, антибиотик кампестрин, калий, медь, селен, железо, йод, витамин D, витамин В2, ниацин, пантотеновая кислота в, н, п, пт A. bitorquis β-глюкан, антибиотик кампестрин, калий, медь, селен, железо, йод, витамин D, витамин В2, ниацин, пантотеновая кислота в, н, п, пт A. campestris β-глюкан, антибиотик агаридоксин, антибиотик кампестрин в, н, п, пт A. silvaticus β-глюкан н, пт A. xanthodermus β-глюкан, антибиотики псаллиотин и агарицин н, пт Amanita rubescens биогенный амин бетаин н, пт Amanitopsis vaginata биогенный амин холин в, н, пт Armillaria mellea полисахариды н, пт Boletusbetulicola α-глюкан, β-глюкогалактоманна, биогенные амины холин и бетаин, герценин, фитогормоны (гиббереллин) в, н, п, пт B. edulis α-глюкан, β-глюкогалактоманна, биогенные амины холин и бетаин, герценин, фитогормоны (гиббереллин) в, н, п, пт B. luridis пигмент болетол B. pinophilus α-глюкан, β-глюкогалактоманна, биогенные амины холин и бетаин, фитогормоны (гиббереллин) в, н, п, пт Calvatia excipuliformis кальвацин п, пт C. gigantea кальвацин п, пт, н C. utriformis кальвацин, Zn, Cu п, пт, в, н Cantharelluscibarius витамины А, С, D, D2, B1, B2, B3, PP, микроэлементы (Zn, Cu), β-каротин, кантаксантин, эргостерол, полисахарид траметонолиновая кислота, β-глюкан в, п, пт Clitocybe geotropa антибиотикклитоцин н, пт Cl. nebularis антибиотик небулярин н, пт C. comatus полисахарид коматин, коприн, антибиотик копринин, эрготионин, липиды в, п, пт Cortinarius armillatus очень низкие концентрации орелланина н, пт Crepidotusmollis полисахариды н, пт Fistulina hepatica полисахариды, фермент ксантин-оксидаза н, пт Flammulinavelutipes β-глюкопротеин, гликопротеин профламин, β-D-глюканы, полисахарид фламмулин, эрготеонеин м, н, пт Gomphidius glutinosus полисахариды н, пт Gyroporuscastaneus биоактивные компоненты (лектины) н, пт Hydnum repandum органические кислоты, жирные кислоты, микостерол, репандиол м, н, пт Hygrophorus eburneus микроэлементы (Mg, Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Cd), жирныекислоты н, пт Kuehneromyces mutabilis полисахаридная фракция м, н, пт Laccaria laccata антибиотики н, пт Lactarius deliciosus витамин А, глютамин, полисахариды, тирозиназа н, п, пт L. saeva полисахариды н, пт Laetiporus sulphureus аминокислоты, гликозиды, стероиды, лицетин LSL в, п, пт Leccinum scabrum тирозин, лейцин, глютамин, аргинин, витамин РР, никотиновая кислота, витамины группы В, С, D, Е, макро- и микроэлементы в, пт L. versipelle клетчатка, минералы, углеводы, калий, фосфор, железо, витамины группы А, В, С, D, РР в, пт L. perlatum эргостерол, коричная кислота, ликопердоновая кислота маз, н, пт Lyophyllum decastes полисахариды (лиофиллан А и др.) п, пт Macrolepiota procera аминокислоты н, пт Marasmiusalliaceus полисахариды н, пт M. oreades маразмовая кислота, скородонин, полисахариды, лецитин, фитогемаг-глютинины м, н, пт M. scorodonius полисахариды н, пт Таблица 1 (продолжение) Вид гриба Полезные вещества Источник выделения Meripilus giganteus эргостерол-пероксид, жирные кислоты в, н, пт Oudemansiellamucida стробирулины н, пт Phallus impudicus полисахариды, фенолы и стеролы, фитостероиды н, пт, маз, п Pholiota aurivella белки, жиры, сахара, витамины, минеральные элементы (К, Na, Ca, Mg, Fe, Zn, Mn), аминокислоты п, пт Ph. squarrosa скваррозидин н, пт Pleurotus cornucopiae ксилоглюкан, ксилопротеин н, пт Pl. ostreatus β-глюкан, гетероглюкан, жиры, углеводы, ловастатин кж, м, н, п, пт Pl. pulmonarius β-D-глюкан кж, м, н, п, пт Pluteus atricapillus антикоагулянты, полисахариды м, н, пт Polyporus squamosus лецитин маз, н, пт Russula aurea полисахариды н, пт R. cyanoxantha эргостерол, инозин, аденин, L-пироглутаминовая и фумаровая кислоты, D-аллитол, различные полифенолы в, н, пт R. delica полисахариды н, пт R. foetens полисахариды н, пт R. vesca полисахариды н, пт R. virescens полисахариды м, н R. xerampelina полисахариды, белки кж, н, пт Suillus bovinus полисахариды н, пт S. granulatus полисахариды, суиллумид, суллин, диметоксисуиллин н, пт S. luteus полисахариды, суиллумид, суллин н, п, пт Tricholoma populinum пероксид эргостерола н, пт T. portentosum флавоноиды, аскорбиновая кислота в Xerocomus badius тианин, триптамин, кинуреновая кислота в, м X. subtomentosus калий, магний, фосфор н, пт Примечание: в - вытяжка, м - мицелий, кж - культуральная жидкость, маз - мазь, мс - млечный сок, н - настои, п - порошок, пт - плодовое тело Большинство обнаруженных видов обладает фармацевтическими свойствами (66). Из них большая часть ценится за антибактериальную (41) и антираковую (34) активность. Меньшее число видов оказывает противовирусную (25) и антиоксидантную (18) активность, используется в качестве иммуностимуляторов (15), для лечения болезней нервной системы (10), как гепатопротекторы (8), для разрушения холестерина (7), для лечения диабета и болезней ЖКТ (6), для борьбы с гипертонией, воспалениями и грибками (5), помогают справиться со стрессом, болезнями сердечно-сосудистой системы и почек (4). Реже всего выявленные виды используются против гельминтов (3), а также для лечения болезней глаз, легких, половой системы, для вывода радионуклидов из организма (1). Чаще всего в качестве источника выделения полезных веществ выступают плодовые тела грибов (63 вида; 68,5 % от общего числа), в меньшей степени используются настои (55; 59,8 %), порошок (20; 21,7 %) и вытяжка (18; 19,6 %). Выводы.Детальный анализ видового состава и лекарственных свойств съедобных агарикоидных грибов в будущем существенно расширит картину медицинского применения микологических ресурсов как альтернативы химическим лекарственным препаратам.

About the authors

A. V Kotov

Voronezh State University

Department of Botany and Mycology

G. M. Melkumov

Voronezh State University

Department of Botany and Mycology

References